Folha verticillo: definição e significado

Folha verticillo: definição e significado



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Índice

  • 1 Estrutura
  • 2 anatomia
  • 3 Morfologia
    • 3.1 Base
    • 3.2 Costelas
    • 3,3 Margem
    • 3.4 Folha
    • 3,5 pecíolo
    • 3,6 cor
    • 3.7 Cabelos
    • 3.8 Superfície
  • 4 Evolução da folha
  • 5 Distribuição na haste (filotaxia)
  • 6 itens relacionados
  • 7 Outros projetos
  • 8 links externos

A estrutura de uma folha, no nível macroscópico, consiste em quatro partes:

  • a bainha (estrutura envolvente ao nível da inserção na haste)
  • as estípulas (apêndices presentes na base da folha, reconhecidos pelas folhas devido à falta de gemas axilares)
  • o pecíolo (o caule da folha)
  • a lâmina, também chamada de retalho (a parte plana da folha, tem tamanho e forma muito variáveis ​​em relação não só às diferentes espécies, mas também no mesmo indivíduo, em relação às condições ambientais).

É raro que a folha tenha todas as quatro partes.

As costelas são o sistema condutor da folha.

O ponto onde o pecíolo está preso ao caule é denominado axila da folha. Nem todas as espécies de plantas produzem folhas cuja estrutura inclui todas as partes mencionadas acima, em algumas espécies o pecíolo está ausente (folhas séssil, por exemplo no milho), em outras plantas a lâmina pode ser muito pequena. Na ervilha, a lâmina é transformada em cirro, enquanto a função fotossintética é desempenhada pelas estípulas. No aipo, o chamado pedúnculo é, na verdade, uma grande bainha carnuda.

Nas plantas atuais, as folhas são formadas em série acropetálica a partir dos esboços foliares presentes no ápice caulino e decorrentes da túnica. Nos primeiros estágios de desenvolvimento, todas as células do esboço se dividem intensamente. Posteriormente, distinguimos uma porção basal que retarda a série de divisões e uma porção apical que ainda está ativa.

  • A bainha foliar deriva da área basal (nem sempre presente)

  • As estípulas (nem sempre presentes) originam-se da área de contato entre a parte basal e apical do calado.
  • O pecíolo e a lâmina diferem da área apical (o crescimento da lâmina geralmente precede o do pecíolo).

Com base na anatomia da lâmina foliar, podemos distinguir:

  • folhas de dupla face (dorso-ventral): postura plagiotrópica, por exemplo. na maioria das Dicotiledôneas. Neste caso, distinguimos uma página superior (adaxial) e uma página inferior (abaxial) que são diferentes uma da outra
  • folhas equifaciais (isolateral): com postura ortotrópica, por exemplo. na maioria dos monocotiledôneas. Neste caso, as duas páginas não são distinguidas, pois têm a mesma estrutura, por exemplo. Gramineae, narciso.
    • folha cêntrica (folha de coníferas em forma de agulha) assim definida para a posição dos feixes cribrovasculares é um caso do tipo anterior
  • folhas unifaciais, que têm uma única face visível, isso porque a folha dobrando-se sobre si mesma ao longo de seu eixo maior permite a união das duas extremidades da face abaxial e, com isso, mostra apenas a parte superior da lâmina. Eles têm uma aparência tubular ou axial, por exemplo. algumas monocotiledôneas, como cebola, íris, babosa.

Uma folha é considerada um órgão da planta, normalmente consiste nos seguintes tecidos:

  1. uma epiderme que cobre a superfície superior e inferior. A parte superior costuma ser coberta pela cutícula, uma substância cerosa (cutina) que torna a folha impermeável.
  2. um mesofilo, consistindo em 2 parênquima. Um parênquima a paliçada acima e um incompleto abaixo de. A paliçada está cheia de cloroplastos enquanto o incompleto, além de conter cloroplastos, é caracterizado por ampla espaços intercelulares.
  3. um arranjo característico das costelas (os feixes cribro-vasculares). O xilema está localizado acima e inclui os recipientes para o abastecimento de água e sais provenientes das raízes. O floema. está localizado abaixo e inclui células alongadas modificadas para formar tubos (chamados cribrosi) que permitem o transporte de produtos da fotossíntese aos locais de uso ou acumulação.
  4. os estômatos que são aberturas microscópicas dispostas em todas as partes herbáceas das plantas, em particular nas folhas, têm a função de manter as trocas gasosas com o exterior, em particular a fuga de vapor d'água e a entrada de oxigênio e anidrido carbônico.

As folhas que apresentam essa anatomia são chamadas de bifaciais ou dorsoventrais (comuns entre as dicotiledôneas). A face (ou página) voltada para cima é chamada de superior, ou adaxial ou ventral, a face voltada para baixo é chamada de inferior, ou abaxial ou dorsal. Se as duas faces da lâmina são equivalentes, falamos de folhas equifaciais (por exemplo, gramíneas). Na cebola (liliaceae) a folha assume um aspecto tubular, pois expõe apenas uma face para fora, enquanto a outra permanece interna e não exposta: folha unifacial. A folha das coníferas tem uma lâmina muito fina, embora consistente, e é chamada em forma de agulha.

Com base na disposição dos estômatos, haverá: 1. folhas hipoestomáticas (se os estômatos estiverem na face inferior, nas folhas bifaciais) 2. folhas epiestomáticas (se os estômatos estiverem na face superior, nas folhas flutuantes bifaciais de plantas aquáticas, como o nenúfar) 3. folhas anfiestomáticas (se os estômatos estiverem distribuídos em cada face, nas folhas equifaciais) 4. folhas assomáticas (se forem desprovidas de estômatos, por exemplo, as folhas de plantas submersas).

As folhas podem ser distinguidas e classificadas de acordo com a conformação e estrutura de suas partes constituintes.

A clorofila desaparece no outono, antes que as folhas caiam: assim, os outros pigmentos tornam-se visíveis.

Edição de base

  • amarrado: cai no 90º
  • maçante: base estendida por mais de 90 °
  • agudo: base estendida por menos de 90 °
  • cuneata: base estendida por menos de 15 °
  • forma de rim: o pecíolo atribui ao centro da folha
  • trunca: base plana em cerca de 180 °
  • assimétrico: o ponto de fixação no pecíolo está defasado
  • irregular: base assimétrica que atribui ao mesmo ponto que o pecíolo

Costelas Editar

Pinnate: eles estão muito espalhados ao redor da folha

Paralelo: eles são paralelos entre si

Curvas: tendem a se curvar no final

Ramificado: eles são fortemente ramificados e espalhados igualmente pelas folhas

As costelas são vasos condutores presentes na epiderme foliar e permitem a passagem de todas as substâncias.

Mudança de margem

As folhas podem ser classificadas pelo tipo de margem:

  • inteira, a margem não tem incisões
  • ondulado ou sinuoso, a margem tem ondulações pronunciadas
  • dentado, a margem tem saliências agudas ou serrilhadas direcionadas para o lado de fora da folha
  • duplamente dentado, a margem tem uma dentição principal na qual aparece uma dentição menor (por exemplo, cannabis)
  • dentuço, os dentes são prolongados com pontas longas
  • serrilhado, a margem tem saliências agudas voltadas para o ápice da folha
  • crenate, as saliências são semelhantes aos dentes, mas com um contorno arredondado

As folhas também se distinguem pela profundidade da incisão da margem:

  • lobado, as incisões são poucas e profundas, mas não chegam ao meio da lâmina
  • idiota, as incisões são mais profundas do que na lobulada e atingem o meio do caminho entre a lâmina e a costela mediana
  • definir, as incisões alcançam a costela mediana
  • roncinato, os lóbulos são curvados para trás em direção à base da folha

Lamina Edit

  • elíptico: ápice e base redonda com largura máxima no centro.
  • Ovata: largura máxima no terço inferior
  • obovata: largura máxima na terceira parte superior
  • lanceolado: lâmina muito longa e estreita
  • rombóide: em forma de losango
  • em forma de coração: folha redonda em forma de coração
  • pinnate composto: folha composta
  • pinado lobado: folha com lóbulos de peninérvia
  • alado lobado: folha palmada com lóbulos

Edição de pecíolo

  • pedunculado: com pecíolo
  • séssil: não há talo
  • esmagado: achatado
  • com estípulas: com pequenas folhas na base
  • com bainha: a bainha envolve o galho
  • amplessicaule: a bainha cobre completamente o galho

Mudança de cor

  • cor: mesma cor em ambas as páginas
  • cor: cor diferente nas duas páginas

Peli Edit

  • Calvo: com o seu cabelo
  • púbere: cabelos pequenos
  • tomentosis: cabelo abundante

Edição de Superfície

  • coriáceo: duro e grosso
  • tomentose: aveludado
  • duro: superfície áspera

Do ponto de vista evolutivo, as folhas se diferenciaram depois do caule. As plantas de cormo mais antigas que viveram há cerca de 380 milhões de anos (Psilopsida), das quais apenas restos fósseis permanecem, não tinham raízes e tinham um caule dicotomicamente ramificado sem folhas.

Segundo Zimmermann (1956) as primeiras plantas terrestres teriam sido formadas apenas por um caule pouco ramificado e por uma parte imersa no solo atribuível a uma raiz. Esta teoria parte da observação de um macrofóssil Devoniano (400 milhões de anos atrás), pertencente ao gênero Rhynia. O caule inicialmente teria dado origem a todos os ramos idênticos, de um tipo dicotômico. A porção da haste acima do último ramo é definida teloma. Mesmo as folhas teriam derivado da modificação das ramificações dicotômicas. A formação das folhas teria ocorrido em etapas de acordo com o seguinte esquema:

1) um dos telomas se desenvolve mais do que os outros, assumindo a aparência de um ramo enquanto o segundo fica reduzido, 2) os pequenos telomas, dispostos em vários planos, achatam-se, arrumando-se em um único plano, 3) cada teloma se achata e passa a se misturar com as demais dispostas no mesmo plano, graças à nova formação de porções laminares do tecido.

Se um teloma permanece isolado, ele tem um microfilme (por exemplo, agulhas de gimnosperma) Se mais telomas se fundirem, temos um macrófilo (por exemplo, folhas de algumas gimnospermas e todas as angiospermas). Uma evolução posterior desta estrutura envolve a anastomose entre os feixes cribro-vasculares pertencentes aos diferentes telomas.

As folhas podem ser classificadas pela forma como se posicionam ao longo do caule de uma planta. A distribuição geralmente é característica de uma espécie. As folhas podem ser:

  • oposto, 2 folhas trazidas em um único nó na posição oposta.
    • oposto decussate, sai oposto onde cada par é girado 90 graus em relação ao anterior.
  • alternando ou alternando, folhas dispostas uma por nó e orientadas alternadamente de um lado e do outro.
  • verticilar, três ou mais folhas que são inseridas na haste em um único nó.
  • roseta ou radicais, folhas que crescem na base do caule para formar os chamados roseta.


Os estames constituem o androceum (parte fértil masculina) da flor das angiospermas e podem ser livres ou agrupados.

ervilha. '' A estípula é um apêndice que difere na base do pecíolo das folhas.

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TAXIA

TAXIA. - Em etologia e fisiologia do comportamento designamos com este termo (do grego ἡ ταξις = disposição) os mecanismos pelos quais um animal assume e mantém uma determinada posição de um eixo de todo o corpo (ou de um apêndice) em relação a um campo estimulante. No t. distinguimos um componente aferente que registra a posição do corpo em campo, o processo de avaliação central da aferente e, por fim, um componente eferente que leva à coordenação motora final.

Dependendo de sua estrutura espacial, um campo estimulante natural pode ser dado: a) por agentes cujas linhas de força são praticamente paralelas (por exemplo, luz solar ou lua, campo gravitacional, campo magnético da Terra, atmosférico, rio, correntes marítimas) b) de gradiente estruturas (por exemplo, gradientes de difusão de uma substância química no ar ou água) c) a partir de fontes de estímulos mais ou menos estritamente localizados e, normalmente, de estrutura configuracional, como objetos salientes no ambiente, fixos (elementos da paisagem próximos ou distantes ) ou móvel (silhueta da presa, do predador, da espécie parceira, etc.). O mesmo campo estimulante pode ser caracterizado por mais de uma das propriedades listadas.

O conceito de t. é frequentemente aplicado ao mecanismo subjacente às ações orientadas de todo o animal, mas também é válido para os movimentos orientados de partes do corpo (t. parcial). Aqui nos referimos, porém, sobretudo ao primeiro. Enquanto no cinèsi (veja a entrada, neste App.) A orientação é um efeito secundário, estatístico, devido a uma sucessão de ações ou reações não orientadas em relação ao campo, no t. orientação é alcançada diretamente por seu próprio mecanismo. O uso comum do termo muitas vezes implica locomoção no campo (diz-se, por exemplo, que um animal é fototático positivo se segue em direção a uma fonte de luz), mas, estritamente falando, o t. inclui apenas os processos relacionados ao movimento de torção com o qual o animal atinge o estado orientado (O. Koehler) e mantém esse estado (H. Schöne). Quando um animal se vira para a presa e a encara, por exemplo, a locomoção subsequente também pode faltar, mas o controle da posição corporal em relação ao estímulo, ou seja, o t., Já está completo.

A locomoção subsequente é parte de um mecanismo de controle de posição diferente no espaço que foi chamado de "elasia" (de ἠ ἔλαςις = dirigir) (J. A. Chmurzinsky, R. Jander). O t. controla a orientação direcional (rotacional), elasia a orientação translacional, ou seja, a distância a ser percorrida.

T. e elasia são independentes, mas podem estar intimamente relacionadas, quando o animal se move em um campo estimulante, seja controlando apenas o curso (ver, por exemplo, o caso de muitos animais litorâneos que sabem como retornar à costa por o mais curto), tanto controlando o curso quanto a distância (por exemplo, em aves migratórias): neste último caso, a orientação é chamada "vetorial".

O t. podem ser classificados: a) de acordo com as modalidades sensoriais operantes b) de acordo com o arranjo geométrico do animal no campo c) de acordo com os mecanismos.

Seguindo o primeiro critério, pode-se distinguir foto - termo - quimio - higro - galvano - magnetotaxia, etc. as formas mais comuns. Hoje é costume designar com termos particulares também o uso de referências especiais dentro de uma dada modalidade sensorial: falamos assim de astrotaxia para o uso de referências celestes (sol, lua, estrelas), de polarotaxia para o uso de luz polarizada, de escotaxia para orientação em direção ou afastamento de formas escuras, de tigmotaxia para pesquisa e uso de estímulos de contato mecânico, de reotaxia para orientação em relação a correntes líquidas, de anemotaxia para o vento, de osmotaxia ou fonotaxia para uso de referências olfativas ou acústicas , e assim por diante. Estes são - obviamente - termos puramente descritivos, às vezes convenientes: deve-se notar que, em alguns casos, t. é usado como puro sinônimo de orientação, em que o componente verdadeiramente tático nem sempre se distingue dos cinéticos (ver também cinèsi).

Considerando a geometria da orientação para t. (rotatório), deve-se lembrar que enquanto um animal terrestre se orienta principalmente pela rotação em torno do eixo dorsal-ventral (ântero-posterior se a estação estiver ereta), um animal em movimento ou em vôo normalmente tem duas outras possibilidades de rotação: em torno do eixo dorsal-ventral, a rotação em torno do eixo ântero-posterior e do eixo transversal é adicionada, o que - em termos marinhos - seria dito para roll and pitch. Dito isso, uma orientação "básica" ou "direta" pode ser distinguida - de um ponto de vista geométrico - em que, qualquer que seja o eixo de rotação do t., O eixo longitudinal é girado e mantido em direção ou longe da fonte de estímulos (e / ou a área mais intensa do gradiente) de uma orientação "transversal", em que o eixo longitudinal forma um ângulo fixo ou variável diferente de o ° e 180 ° com a direção de incidência do estímulo. Exemplos de orientação direta fornecem os numerosos casos de animais se voltando para ou para longe de uma fonte de luz (fototaxia positiva ou negativa), para cima ou para baixo (geotaxia), etc. A orientação transversal é dada, por exemplo, pelas chamadas "reações fotodorsais e fotoventrais" de inúmeras formas aquáticas (o animal nada virando a barriga ou de costas para a luz), pela fototaxia lateral de gafanhotos e outros insetos que giram até expor um lado ao sol, desde a menotaxia (ver abaixo), em que o animal pode assumir e manter qualquer ângulo de orientação em relação à direção do estímulo.

O problema do mecanismo do táxi (e da orientação) surge entre o século passado e o presente com a teoria dos tropismos de J. Loeb (1888-1918). Para Loeb "os movimentos causados ​​pela luz ou outros fatores (ainda não há distinção explícita entre locomoção e torção) parecem ao leigo a expressão de uma vontade e de um propósito presente no animal, enquanto, na realidade, o animal é forçado a vai aonde suas pernas o levam: já que a conduta dos animais consiste em movimentos forçados ”(1918).

A explicação loebiana do chamado "fototropismo" positivo de um animal é esquematicamente a seguinte: estimulação igual nos fotorreceptores simétricos (de um animal de simetria bilateral) produz excitações idênticas no sistema nervoso central e, portanto, "tensão" igual no sistema simétrico músculos, ao contrário da estimulação desigual. No primeiro caso, o animal se orienta e se move em linha reta em direção à luz, no segundo é primeiro forçado a girar até que a igualdade de excitação seja restaurada.

Embora muitos se oponham (G.D. Mast, 1911, por exemplo), esses conceitos dominaram por muito tempo na primeira metade do século.

A. Kühn (1919) baseia seu sistema na concepção loebiana, porém distinguindo tropismos e táxis. Ele reserva o termo "tropismo" para as disposições orientadas que certos animais sésseis assumem, como resultado de acréscimos diferenciais na frente da luz ou no campo gravitacional. Em vez disso, estou t. as reações de orientação elementar de animais livres ou sésseis, por meio de movimentos, também para Kühn semelhantes aos movimentos reflexos de todo o indivíduo. No entanto, em comparação com Loeb, ele tem uma concepção muito mais ampla e complexa de tais reações, que leva mais em conta uma fenomenologia que já é bastante variada para a sua época. Entre os t., Kühn de fato distingue a fobotaxia, hoje considerada entre as cinèsi (veja este verbete), e as topotaxias, reações orientadas em um campo estimulante, correspondendo à definição de t. introduzido aqui no início. São topotaxias segundo Kühn: tropotaxia, telotaxia, menotaxia e mnemotaxia. As três primeiras são categorias definidas (ver abaixo) sobre as modalidades de recepção do estímulo ao nível dos órgãos dos sentidos, a última - registro completamente mutável - como uma orientação dependente de informações aprendidas e memorizadas.

O sistema proposto posteriormente pela G.S. Fraenkel e D.G. Gunn (1940-1961) representa um progresso e uma regressão com respeito ao Kühnian. Elimina-se corretamente a mnemotaxia, categoria baseada em um critério heterogêneo em relação às demais e em uma característica que pode, por outro lado, estar presente em todas as formas de taxia. Infelizmente, Fraenkel e Gunn também baseiam seu sistema em critérios heterogêneos, em parte causais, em parte puramente descritivos.

A classificação aqui adotada inclui entre as t: clinotaxia, tropotaxia, telotaxia e menotaxia. As chamadas "reações transversais" de Fraenkel e Gunn podem ser atribuídas a mecanismos tropo ou telotáticos.

A clinotaxia pressupõe movimentos pendulares ou rotacionais com os quais o campo estimulante é sistematicamente explorado e durante os quais excitações sucessivas são comparadas entre si. Para a clinotaxia, um receptor assimétrico ou desigual, capaz de registrar variações de intensidade, também é suficiente.

Classic é o exemplo da fotoclinotaxia de larvas apod de certos Brachiceri Diptera (Musca, Calliphora, Lucilia) que possuem um grupo de células fotorreceptoras em uma bolsa do esqueleto cefalofaríngeo. Na fase de fotonegatividade eles se orientam e se afastam da luz, com pendulações regulares da cabeça de extensão simétrica até que os estímulos subsequentes sejam idênticos: uma excitação mais intensa enquanto o animal está virado para a direita (de qualquer direção em que vem) causa uma torção mais extensa para a esquerda e vice-versa, de modo que a uniformidade dos estímulos subsequentes seja automaticamente restabelecida. O comportamento fototático positivo dos flagelados do gênero Euglena é descrito como fotoclinotático, no qual a exploração do campo de luz é realizada com a rotação contínua do corpo em torno do eixo longitudinal. Como o fotorreceptor (corpo paraflagelar) é blindado de um lado pelo chamado "estigma" (organela pigmentada), com luz de incidência lateral, é posteriormente encontrado na luz e na sombra: o animal, através do flagelo, gira desde que possa se mover em direção à luz sem a mudança periódica de excitação do receptor, que neste caso tem sensibilidade direcional.

A osmoclinotaxia foi descrita em abelhas experimentalmente privadas de antena: elas sabem encontrar uma fonte de alimento perfumado para o qual foram treinadas, explorando o gradiente olfativo tanto com oscilações da antena quanto de todo o corpo (se a única antena for imobilizado): enquanto no caso das larvas da mosca a torção tende a minimizar, aqui - ao contrário - tende a maximizar o sinal e a rota percorrida torna-se, portanto, uma colisão com a fonte do estímulo.

A tropotaxia kühniana retoma e amplia o conceito de tropismo de Loeb. O mecanismo tropotático pressupõe um par de unidades sensoriais antagônicas (receptores ou grupos de receptores), entre as quais a ação motora do animal tende a restaurar e manter o equilíbrio da excitação. Na tropotaxia látero-lateral, o mecanismo é baseado em pelo menos duas unidades sensoriais simétricas, separadas em órgãos dos sentidos iguais ou confinadas a duas seções antagônicas do mesmo órgão: elas podem ser apenas sensíveis a variações na intensidade do estímulo ou também possuem uma sensibilidade direcional.

Em ambos os casos as excitações procedentes deles são comparadas simultaneamente nos centros e, em caso de diferença, estas provocam uma ação motora assimétrica por meio da musculatura dos dois lados e, portanto, uma torção. O animal "positivo" gira, por exemplo, no eixo dorsoventral (mudança de cor) em direção ao lado do receptor mais estimulado, o negativo na direção oposta (evita o estímulo): encontra e mantém a direção de um gradiente de qualquer maneira e / ou a direção de uma fonte de estímulo.

Os critérios operacionais característicos da tropotaxia são: 1) os movimentos circulares forçados do animal quando uma das duas unidades antagônicas é excluída (para o lado não excluído se o animal for positivo e vice-versa) 2) a trajetória de acordo com o chamada de "lei da resultante": entre duas fontes de estímulo (por exemplo, entre duas luzes) o animal se arruma de acordo com uma direção resultante, avaliando sua incidência e intensidade (fig. 1).

Não há dúvida de que muitos casos de orientação natural podem ser formalmente descritos e interpretados nesta base: animais que se comportam fototropotaticamente são, por exemplo, comuns em muitos grupos (Insetos, Crustáceos, Anelídeos). Um exemplo claro de quimotropotaxia é encontrado em Planarias (Platelminti, Turbellari): se um tubo capilar é apresentado a uma planária, preenchido com um líquido nutritivo e dobrado em um garfo para que de ambas as aberturas terminais ele difunda uma estimulação química idêntica que vai para excitar os quimiorreceptores das aurículas (as duas expansões cefálicas) e movê-los lenta e simetricamente, o animal se move de acordo com a trajetória percorrida pelo ponto médio da bifurcação, sem decidir por um ou outro lado, como o burro de Buridano (fig. . 2).

Uma quimio- (osmo-) tropotaxia também é demonstrada nas Abelhas: uma operária com as antenas imobilizadas em posição cruzada, em frente a um tubo em Y, em que - digamos - um odor atraente vem do ramo direito, sistematicamente gira para o ramo esquerdo: na verdade, é a antena esquerda que é mais estimulada e a mensagem nervosa resultante será, portanto, de "torcer para a esquerda" (fig. 3). Desta forma é possível determinar exatamente qual diferença mínima de concentração entre direita e esquerda ainda pode ser percebida e, colando as antenas com as pontas em distâncias diferentes, pode-se mostrar que a orientação osmotropotática é possível desde que a distância entre os dois pontos antenais é maior que 2 mm: abaixo desta distância a osmodnotaxia assume. A termotropotática provavelmente pode ser considerada a descoberta de presas de sangue quente pelas cascavéis, que têm duas covinhas termossensíveis na frente dos olhos. A higrotropotaxia é descrita para alguns insetos (por exemplo, no Tribolium).

Em todos esses casos, o equilíbrio tropotático condiciona uma orientação longitudinal direta para ou para longe da fonte, mas se os receptores fisiologicamente antagônicos forem rostro-caudais, o animal pode assumir uma orientação transversal: certas larvas de besouro aquático, por exemplo. (Acilius, Dytiscus provido de stemmata ou larval ocelli) assume uma posição transversal com diferentes ângulos em relação à luz que vem de cima e a mantém, neutralizando o rolamento por meio da interação tropotática entre stemmata direito e esquerdo e pitching por interação do rostral stemmata e caudais.

A telotaxia é sempre uma orientação direta para uma fonte de estímulos que é alcançada sem a condição de equilíbrio de excitação entre áreas receptoras antagônicas: existe no receptor ou receptores do animal telotático uma área particular (geralmente frontal) chamada "área de fixação" . Cada estimulação fora dessa área causa uma torção que leva o estímulo a atingir a mesma área. Uma vez atingida essa condição, qualquer estimulação de outras áreas é inibida e o animal se fixa e, possivelmente, se move com o corpo ou com um de seus apêndices em direção à fonte do estímulo, mesmo com apenas um dos dois receptores iguais. A orientação telotática geralmente pressupõe receptores reticulares ou de construção em mosaico, consistindo de unidades sensoriais justapostas mais ou menos numerosas, cada uma delas transmitindo seu próprio sinal local (olhos compostos de artrópodes, retina de vertebrados, por exemplo). A área de fixação pode ser pré-formada e fixada ou, em certos casos, ter uma posição diferente e determinada centralmente de tempos em tempos.

Os estímulos orientadores na telotaxia são frequentemente objetos de natureza configuracional (Gestalten), como a presa, o companheiro da espécie, a fonte de alimento.

Os critérios operacionais da telotaxia são, ao contrário da tropotaxia, a ausência de movimentos circulares quando um dos receptores pares é excluído e, quando o animal é exposto a duas fontes de estimulação, a orientação para uma ou para outra.

Exemplos de fototelotaxia em condições de laboratório diante de fontes de luz localizadas são conhecidos por vários Crustáceos. Como exemplo de mecanismo dirigido fototelotaticamente, pode-se indicar a captura da presa com a língua de uma rã ou camaleão, ou o golpe dos membros anteriores do raptorial com o qual um louva-a-deus também agarra a presa.

Enquanto a tropo e a telotaxia são caracterizadas por buscar e manter uma ou duas posições fixas básicas (em direção e / ou longe da fonte de estímulo) sem termos de passagem, a menotaxia é extraordinariamente versátil: o animal pode se manter por um tempo mais ou menos ao longo de qualquer ângulo entre um eixo do corpo (normalmente o eixo ântero-posterior) e a direção da fonte de estímulo. In natura compare in campi di stimolazione a linee di forza parallele (luce solare, lunare, campo gravitazionale, correnti aeree). Come la telotassia, richiede recettori di tipo reticolare e può essere ricondotta a un meccanismo simile a quello telotattico, quando si ammetta che il punto di fissazione venga spostato per intervento centrale in un'area del recettore di volta in volta diversa.

Sono noti esempi di foto- geo- e anemomenotassia. In natura la fotomenotassia solare è molto diffusa. Molti Insetti (Formiche, Coleotteri, bruchi di Lepidotteri), vari Molluschi e Crostacei sono capaci di mantenere una rotta rettilinea per un certo tempo, facendo un angolo costante con il sole. Tale comportamento può avere un significato biologico, allorché aumenta per l'animale la probabilità di uscire rapidamente da un'area sfavorevole che non offre altri punti di riferimento vicini (per es. una distesa sabbiosa uniforme). L'animale, che può variare a caso il proprio angolo di orientamento con il sole, non tiene conto della variazione di azimut dell'astro ( fotomenotassia non cronometrica ).

La fotomenotassia diventa cronometrica quando l'animale fa uso di un meccanismo di misurazione del tempo ( orologio interno ) e può mantenere una direzione di rotta costante anche basandosi su un riferimento apparentemente mobile come il sole, variando regolarmente e continuamente l'angolo menotattico. L'orientamento solare cronometrico è una delle forme più frequenti di orientamento degli animali ripari (Crostacei, Aracnidi, Insetti, taluni Pesci e Anfibi), che - mediante tale meccanismo - riescono a mantenersi entro la loro zona di elezione, o a ritrovarla con un percorso di minimo dispendio, perpendicolare alla direzione della riva (L. Pardi e F. Papi). Taluni animali ripari (Crostacei, Aracnidi) sono pure capaci di orientamento lunare cronometrico . La menotassia cronometrica è alla base dei meccanismi con cui le Api ritrovano e segnalano alle compagne una sorgente di cibo redditizia (K. v. Frisch). L'operaia segnalatrice, infatti, nell'oscurità dell'alveare, assume (durante la danza-linguaggio) un angolo con la direzione di gravità che corrisponde - secondo un codice semplice - a quello utile in quel momento per raggiungere la meta dall'arnia, valendosi del sole. L'operaia ricevente ritraduce l'angolo con il riferimento gravitazionale in un angolo con il sole. Ambedue gl'individui operano una trasposizione fotogeomenotattica .

L'orientamento menotattico cronometrico con il sole è infine uno dei meccanismi più importanti per il mantenimento della rotta di migrazione degli Uccelli e dei Pesci ed è uno dei componenti del comportamento di homing (per es. nell'homing dei Colombi viaggiatori). Forme speciali di orientamento menotattico sono l'orientamento con la luce polarizzata celeste che - in ombra - può sostituire quello solare. Poiché il pattern di luce polarizzata del cielo si sposta solidalmente con il sole, anche questo meccanismo comporta una variazione cronometrica dell'angolo. Come altra forma speciale di orientamento menotattico può essere considerato anche l' orientamento stellare , dimostrato ormai per varie specie di Uccelli migratori: in questo caso il sistema di riferimento è rappresentato da una configurazione complessa (costellazione o insieme di costellazioni). Il meccanismo può essere anche non cronometrico, se gli animali (come sembra dimostrato per alcuni Uccelli) si basano sulle costellazioni circumpolari, che permangono costantemente nella medesima area del cielo.

La classificazione delle t. secondo i meccanismi operanti qui adottata sulla base del sistema kühniano modificato da G.S. Fraenkel e D.G. Gunn e da altri, ha avuto e ha sicuramente ancor oggi un valore in quanto permette un inquadramento utile di molti fenomeni dell'orientamento animale: riviste sintetiche recenti (F.C. Creutzberg, 1975) ne fanno ancor oggi uso corrente e non vi è dubbio che molti casi possano essere formalmente descritti e interpretati nei termini di clino- tropo- telo- e menotassia.

Vi è tuttavia oggi la tendenza a una critica approfondita di queste categorie da vari punti di vista ed è presumibile che, con il progresso della conoscenza sui meccanismi neurologici di base, tuttora assai incompleta, profondi mutamenti concettuali si renderanno opportuni. Alcune critiche recenti non riguardano propriamente i concetti relativi al meccanismo interno delle t., ma rilevano unicamente come essi interessino solo aspetti parziali del processo di orientamento. L'orientamento traslatorio, per es., è ignorato e trascurata è del pari la fase, iniziale ed essenziale, dell'identificazione dei riferimenti adeguati per l'orientamento, diversi nei differenti cicli funzionali (trofico, riproduttivo, associativo e competitivo, ecc.). Il concetto di t., d'altronde, semplifica oltre misura in quanto - di solito - considera l'orientamento secondo una sola modalità sensoriale (fotochemo- geotassia, ecc.), mentre in molti casi almeno, il processo si basa su una simultanea valutazione e interpretazione di informazioni provenienti da canali sensoriali diversi: eccezioni a parte, questo campo è ancora largamente inesplorato. Altre obiezioni investono però direttamente i concetti dei vari meccanismi tattici. Viene sottolineata in molti casi la difficoltà di certe distinzioni apparentemente rigorose: per es. la separazione fra tropotassia e telotassia è talvolta impossibile persino da un punto di vista operativo, quando un animale privato di uno dei recettori antagonisti, dopo una prima fase di ruotazione coatta, compensa perfettamente la perdita e si orienta verso la sorgente "telotatticamente " con un solo recettore. Soprattutto poi - ed è questa l'obiezione fondamentale - si rimprovera al sistema tradizionale delle t. di concepire ancora l'orientamento come una pura reazione (un riflesso dell'animale intero) dovuta essenzialmente a una certa struttura e/o disposizione dei recettori, in cui l'intervento dei centri è ridotto al rango di semplice trasformatore dell'eccitazione sensoriale nell'efferenza motoria. Ora tale concezione può corrispondere effettivamente ad alcuni casi limite, mentre di solito la situazione è ben altrimenti complessa. Frattanto, ha conseguito un notevole sviluppo l'interpretazione cibernetica delle t. che, pur senza considerare i dettagli della loro base morfologica e funzionale, fornisce una rappresentazione chiarificatrice dei rapporti causali fra gli elementi del sistema operante nell'orientamento e precisa i concetti di t. come reazione e azione . Si distinguono, da questo punto di vista, t. senza regolazione , puramente reattive, in cui, data una certa disposizione centrale, l'orientamento decorre "cieco", una volta localizzato lo stimolo, senza ulteriore controllo (per es. la cattura della preda in una rana), da t. a regolazione , confrontabili a un dispositivo di controllo con retroazione negativa. Qui il "valore di riferimento" ( index value , Sollwert) dato dai centri, viene continuamente confrontato, in un ipotetico elemento comparatore, con il "valore attuale" ( actual value , Istwert) registrato come afferenza nell'elemento recettore. La differenza fra i due valori (errore) trasmessa all'elemento effettore viene trasformata nella torsione che tende a ridurre l'errore. Ora, lo scostamento fra valore attuale e di riferimento può avere due origini diverse: o è imposto da un disturbo esterno sulla posizione dell'animale, o si origina in un mutamento autonomo del valore di riferimento, per intervento centrale. Nel primo caso siamo ancora in presenza di una t. reattiva nel senso tradizionale, nel secondo caso di una t. che dev'essere propriamente definita come "azione di orientamento". In ambedue i casi, la t. non è "una funzione dello stimolo, cioè dell'afferenza come tale, ma dello scostamento dell'afferenza [dal valore di riferimento dettato] da una specifica disposizione centrale" (H. Schöne).

Così da un'interpretazione puramente reattiva della t., per cui l'animale è forzato ad andare dove le gambe o le ali lo portano, si è giunti a un'interpretazione attiva di molti fenomeni di orientamento, secondo cui l'animale valuta, momento per momento, gli scostamenti fra la propria disposizione interna e le informazioni sensoriali e trasforma questa valutazione nel comportamento adeguato.


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